就在幾十年前，大部分生物學(xué)家也還會(huì)欣然認(rèn)同文化是典型的人類特征。

當(dāng)然，他們已經(jīng)知道鳥鳴聲中也是有方言的，并有充分證據(jù)表明，大部分鳥類是通過模仿其他鳥類來學(xué)習(xí)這些有地域特色的鳥鳴。他們知道進(jìn)取心十足的歐洲鳴鳥山雀已經(jīng)通過互相觀察學(xué)會(huì)了如何打開牛奶瓶子?？茖W(xué)家甚至發(fā)現(xiàn)用海水清洗紅薯的做法已經(jīng)在一群日本獼猴間廣泛流傳1。

(資料圖)

但以上差異以及類似的群體間的（很難用基因或環(huán)境解釋的）行為差異似乎規(guī)模有限。相比較之下，人類文化則幾乎在我們所做的每件事中都有差異。

然而最近幾十年，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)，文化其實(shí)在非人類動(dòng)物的生活中也起著很普遍的作用，而其普遍程度超乎了所有人的想象?！霸诒臼兰o(jì)，這個(gè)領(lǐng)域產(chǎn)生了不計(jì)其數(shù)的精彩發(fā)現(xiàn)?！碧K格蘭圣安德魯斯大學(xué)的靈長(zhǎng)類動(dòng)物學(xué)家安德魯·懷滕（Andrew Whiten）說。他也是《生態(tài)進(jìn)化與系統(tǒng)學(xué)年度評(píng)論》（Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics）2019年動(dòng)物文化演化概述的作者。

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懷滕是動(dòng)物文化研究熱潮的先驅(qū)人物之一。1999年，他監(jiān)督了一項(xiàng)分析研究，是靈長(zhǎng)類動(dòng)物學(xué)家近四十年來對(duì)野生黑猩猩（現(xiàn)存人類最近的近親）的發(fā)現(xiàn)。他說：“從覓食，到使用工具，到求愛，我們可以證明黑猩猩們有著許多傳統(tǒng)2，這些傳統(tǒng)影響著他們生活的方方面面?！贝撕螅茖W(xué)家們?cè)谠澈秃镱愔幸灿辛祟愃频陌l(fā)現(xiàn)。

但懷滕覺得他需要做更多的實(shí)驗(yàn)來證明這些傳統(tǒng)確實(shí)是通過向他者學(xué)習(xí)產(chǎn)生的，于是他決定自己引入一項(xiàng)新傳統(tǒng)。他在研究中用到了兩組圈養(yǎng)的黑猩猩，分別教給每組中的一只黑猩猩一種從盒子中獲取零食的方法，要注意的是，這兩只黑猩猩學(xué)到的方法是不一樣的。

打開盒子的方法在每組中傳播開來，盡管這兩種方法一樣有效，黑猩猩們幾乎都采用了所在的組中第一只被訓(xùn)練過的黑猩猩所使用的方法3。

馬克斯普朗克動(dòng)物行為研究所

澳大利亞郊區(qū)的一些硫磺鳳頭鸚鵡通過互相模仿已經(jīng)學(xué)會(huì)了如何打開垃圾桶。

不過，這個(gè)實(shí)驗(yàn)環(huán)境是人為設(shè)置且讓動(dòng)物行為受限的。懷滕和同事們希望能在野生環(huán)境中觀察到同樣的現(xiàn)象。這無疑是一項(xiàng)困難的任務(wù)，因?yàn)橐吧谛尚蓪?duì)人類十分警惕，不愿意接觸人類遞給它們的物品。于是他們的團(tuán)隊(duì)轉(zhuǎn)而研究長(zhǎng)尾黑顎猴，通過給某種人工染色的谷物添加苦味，讓不同的野生猴群學(xué)會(huì)避免食用特定顏色的谷物，等到這個(gè)猴群的成員都學(xué)會(huì)避開這個(gè)顏色的谷物，他們就從谷物中去除這種苦味。

他們?cè)僖淮巫C明，猴子們顯然是會(huì)互相學(xué)習(xí)的。當(dāng)某一只猴子被放入新的猴群中，它會(huì)改變自己的偏好，開始避開新猴群會(huì)避開的谷物，轉(zhuǎn)而選擇它自己之前避開的谷物4。顯然，盡管所有谷物都是完全可食用的，猴子們還是相信新猴群做的是正確的事。

懷滕的研究方法本身也在他的同行間迅速傳播開來。至今為止，“傳播鏈”的相關(guān)研究已在20多個(gè)物種中證明個(gè)體間存在互相學(xué)習(xí)的行為，包括嚙齒類、鳥類和魚類。甚至證明了有些昆蟲也會(huì)互相學(xué)習(xí)：大黃蜂更喜歡在蜂群中受歡迎的花5，甚至能通過觀察其他大黃蜂的行為學(xué)會(huì)如何拉繩子6。同時(shí)，在人工染色的果蠅之間，雌性果蠅更愿意選擇那些它們目睹了與其他雌性交配過的交配對(duì)象7。

懷滕說，當(dāng)然，這些實(shí)驗(yàn)研究是否意味著昆蟲具備真正的文化傳播能力還有待證明，也就是這些昆蟲的傳統(tǒng)能否在野外世代相傳？但他相信這么多種動(dòng)物都能在同種類間相互學(xué)習(xí)的發(fā)現(xiàn)對(duì)于我們理解生物學(xué)有重要意義。他說，“我們看到的是第二個(gè)遺傳體系8，它建立在與所有生命共享的那個(gè)基因遺傳體系之上，通過一些有趣的不同的方式運(yùn)作?！?/strong>

一架超輕型飛機(jī)已被用來為圈養(yǎng)長(zhǎng)大的鶴教授遷徙路線。

趕時(shí)間嗎？用文化吧

當(dāng)動(dòng)物通過觀察其他同類，而不是自己探索或從它們從父母繼承的密碼子習(xí)得某種行為方式的時(shí)候，其中的好處是很顯著的。最直觀的一方面就是，這樣更快。

只有在成功的個(gè)體存活并且繁殖后代，把保存著它們行為傾向的密碼子傳遞給下一代的的時(shí)候，基因上的演化才會(huì)起作用。如果可以簡(jiǎn)單地從其他動(dòng)物那里復(fù)制有用的行為，那便可以大大加快速度。

另外，和基因遺傳比起來，只要?jiǎng)游镒銐蚵斆?，能夠理解并記住正在發(fā)生什么，它們便不僅可以從父母那里學(xué)到新行為，也可以從其他允許它們湊近觀察的動(dòng)物上學(xué)習(xí)。

如果某種生物代代居住在一個(gè)沒有改變的環(huán)境，這可能就不那么重要了。但當(dāng)生存條件快速變化的時(shí)候（例如當(dāng)下自然環(huán)境因氣候變化和其他人為影響快速改變），基因遺傳就慢得讓人泄氣了。

自然選擇必須處理一些變異，這是給遺傳物質(zhì)引入完全隨機(jī)變化過程的后果。按照非常適合其環(huán)境的方式行事的動(dòng)物更可能有更多的后代，這些后代將有更大機(jī)會(huì)從父母那里繼承同樣的行為傾向。重復(fù)這個(gè)過程便讓這個(gè)特質(zhì)得以改進(jìn)。

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反過來說，一種能夠個(gè)體間互相學(xué)習(xí)的物種則不需要通過幾代繁衍來適應(yīng)環(huán)境的變化。動(dòng)物可以選擇從他們見到成功的同類學(xué)習(xí)，自行調(diào)整自己的行為并且向后代傳遞改良后的行為版本。這些都是基因遺傳無法做到的。

德國(guó)馬克斯·普朗克動(dòng)物行為研究所的行為生態(tài)學(xué)家露西·阿普林（Lucy Aplin）說，以打開牛奶瓶這一技能聞名的大山雀就是一個(gè)很好的案例：當(dāng)動(dòng)物能從父母以外的個(gè)體學(xué)習(xí)時(shí)，它們的潛能就無窮了。幼鳥在離巢之后只和它們的父母相處十到三十天，她說，在此期間，“它們會(huì)學(xué)會(huì)如何找到毛毛蟲之類的昆蟲，也就是它們最喜歡的夏季食物。但當(dāng)冬天到來的時(shí)候，它們唯一的選擇就是向他者學(xué)習(xí)。”

大山雀在冬天會(huì)聚集成群，這讓幼年山雀有機(jī)會(huì)學(xué)習(xí)如何從棘手的地方獲取食物，這也是這個(gè)物種的專長(zhǎng)。阿普林和同事在一系列的實(shí)驗(yàn)中證明，大山雀和黑猩猩一樣，會(huì)向其他已經(jīng)學(xué)會(huì)如何打開盒子的同類學(xué)習(xí)，而不是自己想出同樣有效的方法9。

在動(dòng)物社會(huì)學(xué)習(xí)的第一個(gè)有據(jù)可查的例子中，一些歐洲山雀找到了一種方法來啄穿牛奶瓶的鋁箔頂部來偷奶。隨著其他山雀模仿這個(gè)技巧，這個(gè)習(xí)慣迅速傳播開來。

然而，一項(xiàng)后續(xù)研究揭示了一些局限性。當(dāng)研究人員通過添加更多步驟讓任務(wù)更加復(fù)雜10，這些鳥類便不再能夠從同類那里復(fù)制完整的方法，而是不得不分開學(xué)習(xí)每個(gè)步驟，最后自行把步驟結(jié)合起來。阿普林說，這可能是由于大山雀雖然是快速的學(xué)習(xí)者，但是并不太能相互忍受，任何在其它同類附近徘徊太久的鳥兒都會(huì)被趕走。

阿普林說，“這讓學(xué)會(huì)復(fù)雜任務(wù)的機(jī)會(huì)顯著減少了。”她覺得這些限制意味著更加復(fù)雜的技巧可能通常只能由少數(shù)鳥類掌握，并最終會(huì)從鳥群中消失。所以即使山雀可以確實(shí)能在新任務(wù)中表現(xiàn)得更好并能把所學(xué)結(jié)合起來，它們的學(xué)習(xí)很快會(huì)進(jìn)入停滯狀態(tài)。

這也是猿類和人類之間關(guān)鍵的區(qū)別，人類對(duì)于同類的容忍度更高且愿意花數(shù)年向同類學(xué)習(xí)。因?yàn)槿祟惖闹R(shí)可以如此準(zhǔn)確地傳遞，我們能夠在前幾代人的創(chuàng)新基礎(chǔ)上加工并創(chuàng)造出個(gè)體無法獨(dú)自創(chuàng)造的東西。其它動(dòng)物是否有這種“累積的”文化仍有爭(zhēng)議11，但有越來越多的證據(jù)表明，有些動(dòng)物確實(shí)能夠?qū)λ麄儚钠渌惸抢飳W(xué)到的行為進(jìn)行改進(jìn)甚至重新組合。

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英國(guó)牛津大學(xué)的行為生物學(xué)家多拉·比羅（Dora Biro）和同事通過一系列研究在信鴿身上找到了證據(jù)，這些信鴿一被放飛就會(huì)一步不錯(cuò)地飛回家。實(shí)驗(yàn)中，鳥兒在重復(fù)飛行后會(huì)逐漸縮短它們的路線。但有意思的是，兩只信鴿一起飛行時(shí)它們?cè)谝恍耙馔狻钡臓顩r中可以表現(xiàn)得更好，那就是當(dāng)其中一只鳥偶爾被換成了一只從未飛過這個(gè)路線的鳥。

在前12次飛行中，所有雙鳥組都進(jìn)步了。但額外飛了四輪12次飛行的雙鳥組并沒有進(jìn)一步縮短它們的路線。而每12次飛行后其中一只鳥被替換的雙鳥組則進(jìn)一步把路線縮短了1.2公里（將近四分之三英里）。

比羅說，“看起來，無經(jīng)驗(yàn)的鳥帶來的變化也讓有經(jīng)驗(yàn)的鳥表現(xiàn)得更好了?！毖芯繄F(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)，加入新的個(gè)體同時(shí)讓兩只鳥花了更多時(shí)間探索。比羅說：“所以無經(jīng)驗(yàn)的鳥也會(huì)影響有經(jīng)驗(yàn)的鳥，并且它們因此探索到了更好的路線。”

比羅和日本京都大學(xué)的同事在研究野生黑猩猩時(shí)還發(fā)現(xiàn)了缺乏經(jīng)驗(yàn)的個(gè)體對(duì)創(chuàng)新的影響。他們發(fā)現(xiàn)，年輕的猩猩比年老的猩猩更可能去嘗試砸開它們以前沒見到的堅(jiān)果類12。并且，在與懷滕合著的一份2017年的報(bào)告中他們提到，一只黑猩猩發(fā)現(xiàn)了如何從一根管子上把塞子取下來，接著另一只黑猩猩發(fā)現(xiàn)了如何用管子喝到本來喝不到的果汁，最終這些行為結(jié)合到了一起。懷滕說，“它們中的一只花了一些時(shí)間才把兩件事結(jié)合到一起，但最終它們做到了13?！?/p>

一只成年雄性黑猩猩試圖敲碎一顆堅(jiān)果，而一只雌性黑猩猩和她的幼崽則在一旁觀看。嬰兒非常感興趣，以至于伸手去拿工具——或者是它想要的堅(jiān)果？

動(dòng)物文明保護(hù)

類似的研究表明，一些非人類的動(dòng)物不僅從其它個(gè)體身上學(xué)習(xí)行為；相反，它們可能會(huì)一起找到比它們靠自己能找到的更好的解決方案。對(duì)人類來說，當(dāng)卓越的社會(huì)容忍度和協(xié)作技能、準(zhǔn)確的文化傳播以及足夠大的大腦結(jié)合在一起，這個(gè)過程便開始運(yùn)轉(zhuǎn)了，給文化創(chuàng)造了非凡的、自我強(qiáng)化的能力。

這讓我們做到了不可思議的事情，但同時(shí)也讓我們脆弱。如果沒有這些文化財(cái)富，我們將完全無法在野外生存，一如許多被困的探險(xiǎn)家親身經(jīng)歷的那樣。我們的文化主導(dǎo)地位也意味著我們會(huì)對(duì)整個(gè)星球帶來巨大的影響，讓所有棲息動(dòng)物的生存變得困難。

研究文化學(xué)習(xí)的科學(xué)家在其它動(dòng)物身上的發(fā)現(xiàn)，是否能讓它們更容易適應(yīng)這些劇烈的變化呢？還是因?yàn)閿?shù)量日漸減少，這些文化學(xué)習(xí)會(huì)使它們更加脆弱？

-Alexander Rich Henningsen-

阿普林說，這得看情況，像山雀這樣學(xué)習(xí)速度很快并能學(xué)會(huì)其它同類所學(xué)的物種就能適應(yīng)得很好。她說，“在人為干擾下，它們的數(shù)量依舊堅(jiān)挺?！彼谘芯康陌拇罄麃喗紖^(qū)中的葵花鳳頭鸚鵡也可能會(huì)做得很好。它們中的一些已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了打開垃圾箱的辦法14，這個(gè)行為正在整個(gè)群體中傳播開來。

然而，在物種數(shù)量減少，或是關(guān)鍵個(gè)體死亡的時(shí)候，依賴數(shù)代傳承下來的古老知識(shí)生存的物種就可能有危險(xiǎn)。

想想象群的女族長(zhǎng)，它們可能是唯一記得在異常干旱期間去哪里找水的個(gè)體15，或是需要進(jìn)行長(zhǎng)途遷徙的鳥類和鯨魚的頭領(lǐng)。其中一些物種已被獵殺至瀕臨滅絕，造成文化和基因多樣性的嚴(yán)重?fù)p失。最近的一項(xiàng)黑猩猩的研究表明，人類影響導(dǎo)致整個(gè)非洲黑猩猩種族的文化多樣性下降16。從白蟻捕捉到使用自制的海綿吸水來飲用的三十一種經(jīng)過充分研究的行為，發(fā)生在被歸類為受人類影響較大的地區(qū)的可能性比其它地區(qū)低了88%。

然而，如果有機(jī)會(huì)、空間和時(shí)間，社會(huì)化動(dòng)物通常有能力恢復(fù)。2018年的一項(xiàng)研究表明，數(shù)量正在恢復(fù)中的大角羊種群會(huì)重新學(xué)習(xí)遷徙路線17。保護(hù)工作者通過用小型飛機(jī)指路，幫助了遷徙的人工飼養(yǎng)鳴鶴了解它們物種的遷徙路線。當(dāng)瀕臨滅絕的金獅面狨猴18被照料了足夠長(zhǎng)的時(shí)間，成年金獅面狨得以生存的時(shí)候19，它們的后代便通過社會(huì)文化學(xué)會(huì)了如何在野外獨(dú)自生存。顯然，動(dòng)物保護(hù)也需要社會(huì)文化的意識(shí)。

后記

Lesi：在學(xué)習(xí)動(dòng)物文化之前，雖然每天都能見到一些在人類社區(qū)生活的動(dòng)物，卻從沒意識(shí)到動(dòng)物和人一樣也有群體的文化。并且，它們的文化和人類文化一樣，會(huì)繁榮，也會(huì)消逝，真的很有意思，希望人們能夠更加保存一分對(duì)自然的好奇和敬畏。

參考文獻(xiàn)

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作者：TIM VERNIMMEN|譯者：Lesi

編輯：eggriel |審校：eggriel

封面：Brian Miller

原文：

https://knowablemagazine.org/article/living-world/2022/cultural-transmission-makes-animals-flexible-vulnerable